1.3 蛋白质在小肠中的消化蛋白质在反刍动物小肠中的消化过程与单胃家畜相似,但其蛋白质来源却不同。进入反刍动物小肠的蛋白质包括瘤胃合成的微生物蛋白、饲料中未被降解的过瘤胃蛋白和消化道的内源蛋白,在营养上它们具有不同的意义和作用:①瘤胃合成的微生物蛋白占流入小肠蛋白的大部分(Titgemeyer and Merchen,1990),是小肠蛋白质的主要来源,提高微生物蛋白的产量是提高小肠蛋白的主要措施。②过瘤胃蛋白是小肠蛋白的重要组成部分,在生产上具有十分重要的意义,调整饲料过瘤胃蛋白是调节反刍动物小肠蛋白组成的重要手段,例如,在大部分或全部的饲草为高质量的禾本科或豆科牧草的条件下,提供可消化过瘤胃蛋白含量高的饲草对高产奶牛来说极其重要。③消化道的内源蛋白主要是消化酶、黏蛋白、消化道脱落的上皮细胞、血液蛋白等。正常情况下,这部分内源蛋白质在随粪便排出体外前,约有90%又被机体重新吸收了(Lu Dexun,1986)。内源蛋白质的这种周转(释放到肠道和被肠道重新吸收)在反刍动物蛋白质营养代谢上同样具有稳衡控制的重要作用。
2 蛋白质降解产物的吸收
多年以来,人们一直以为蛋白质必须水解成游离氨基酸(FAA)后才能被吸收,但现在很多研究表明,蛋白质降解后在胃肠道可以以两种形式吸收,即游离氨基酸和小肽。
2.1蛋白质降解产物在前胃的吸收由于过去人们一直以为蛋白质必须水解成游离氨基酸后才能被吸收,所以认为前胃对蛋白质降解产物的吸收没有什么作用。但最近的研究发现,前胃能否吸收氨基酸虽尚未定论,但却能吸收小肽(主要是二肽和三肽)。用同位素标记法研究发现瘤胃和瓣胃具有吸收小肽的能力,且瓣胃吸收能力比瘤胃还强 (Matthews,1991) 。瘤胃和瓣胃内存在转运小肽的mRNA(Webb et al.,1992)和肽的转运蛋白(Walker and Hirst,1997)。对于反刍动物来说,瘤胃和瓣胃是以肽的形式吸收氨基酸的主要部位(Matthews et al., 1991,1996;程茂基,2000),几乎不吸收游离的氨基酸。
2.2蛋白质降解产物在小肠的吸收随着对肽营养生理研究的不断深入,人们认识到,除游离氨基酸外,动物肠道对小肽的吸收是肠道氨基酸吸收的另一种重要形式。研究表明,动物肠道对小肽(主要是二肽和三肽)和游离氨基酸的吸收,存在两种相互独立的转运机制(Rubino et al., 1971;Hellier et al., 1972) 。小肽转运系统具有转运速度快,耗能低,不易饱和的特点(Ganapathy and Leiback,1985; Hara et al.,1984;Matthews,1987),所以小肽在小肠吸收比游离氨基酸快(Webb,1990) ,此外,肽的吸收还可以避免氨基酸之间的竞争吸收(Rubino et al.,1971;王岗,1999)。动物肠道同时具有吸收小肽和吸收游离氨基酸的两种机制,是动物为适应环境和摄取营养状况变化的一种自我营养调控机制(Webb,1990) 。据报道,在长期营养限制(低蛋白日粮)下,小肠对氨基酸的吸收力下降;而对肽的吸收能力相对增强。绵羊和山羊的N消化率为68%左右(王洪荣,1998;彭玉麟,2000),其中绵羊和奶牛有一半以上的N是以氨基酸的形式吸收的(Lapierre et al., value="2000" UnitName="a" w:st="on">2000a),肉牛以氨基酸形式存留N的比例为42~46%(Huntington and Prior,1985;Lapierre et al., 2000b)。这说明,反刍动物肠道吸收的游离氨基酸仍然是其氮营养素的主要来源,胃区吸收的肽类是其有益的补充(Seal et al., 1991) 。因此,通常认为肠道以吸收游离氨基酸为主,较少吸收小肽,并且空肠和回肠是游离氨基酸吸收的主要部位。